Animaux - Crustacés -(photos,textes)Le homard d'Amérique+Le Bernard l'Ermite et autres

Animaux - Crustacés - Le homard d'Amérique -

• Des invertébrés car il ne possède pas de colonne vertébrale ni de squelette interne.
  
  
• De l'embranchement des arthropodes car il possède des pattes articulées.
  
  
• De la classe des crustacés car il possède une carapace qui lui sert de squelette externe.
  
  
• De l'ordre des décapodes car il possède cinq paires de pattes (10 pattes en tout).
  
  
• De la famille des néphropidés.
  
  
• Du genre Homarus.
  
  
  

 

Comme chacun le sait, le crabe est un crustacé. Vieux crabe, chancre, cancre ou cancer sont des expressions peu flatteuses issues du mot crabe. L’image négative que les Occidentaux ont du crabe provient avant tout de leur méconnaissance de ce fantastique animal.

En France, nous connaissons surtout le tourteau ou « crabe-dormeur » mais il existe environ 3 500 espèces de crabes dans le monde.




Classification du crabe



Le crabe appartient à l’embranchement des Arthropodes et à l’immense classe des Crustacés. C’est un représentant de l’ordre des Décapodes, créatures, qui comme lui, portent cinq paires de pattes thoraciques.

Cet arthropode porte des antennes dont la première paire d’appendices buccaux s’est transformée en mandibules.

C’est pourquoi il fait partie du groupe des Mandibulates.



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image Philby



Les crustacés rassemblent plus de 52 000 espèces.
Ils sont répartis en deux super-ordres :


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Les Entomostracés : Crustacés primitifs, généralement de petite taille

Les Malacostracés : Crustacés supérieurs dont font partie les crabes

 
Classification : Phylum : arthropodes.
Classe: crustacés.
Sous-classe : malacostracés. Superordre : eucarides.
Ordre: décapodes. Sous-ordre : brachyoures. Plusieurs familles regroupant les 3 500 espèces.



Chancre et cancer



Alors que dans l’Antiquité, le crabe est plutôt un animal protecteur, dans le bestiaire moralisateur du Moyen Âge, il est devenu maléfique.


Le nom de la maladie du cancer vient du nom grec du crabe. Dans la réalité, il est certain que les crabes sont parfois des charognards ; en captivité, ils se battent férocement entre eux.

Les pinces de l’animal, qui ne lâchent jamais les proies saisies, évoquent la ténacité de la maladie.




Crabe rouge des Galapagos (Grapsus grapsus) . Image Max xx



Le chancre, maladie qui se manifeste par une progressive ulcération des cellules, tel un animal rongeant peu à peu sa proie, est un terme dont l’étymologie très ancienne remonte également au crabe.


Des récits terrifiants ont noirci la réputation du crabe. On raconte que des marins de l’équipage de Francis Drake, débarquant en 1605 dans une île sud-américaine, furent attaqués et dévorés par une armée de crabes géants.




Crabe géant de Tasmanie. Pseudocarcinus gigas est le plus gros crabe du monde. Il vit près des côtes australiennes. Image Alumroot



Plusieurs espèces asiatiques du genre Dorippe ont une carapace portant un faciès humain. Selon la légende, ils contiennent l’âme des guerriers défunts.


Pratiquement vénérés, ils sont au Japon des objets très recherchés.



Le crabe dans le zodiaque



En 2000 avant notre ère, les Babyloniens mirent le Cancer (crabe ou écrevisse) dans le zodiaque.
Le crustacé, assez familier de l’homme à l’époque pour devenir céleste, était sans doute un crabe d’eau douce du genre Potamon.
Ce signe est représenté par deux 6 inversés, tournant l’un autour de l’autre, dans un circuit fermé.







Le Cancer féconde, créée, à partir de sa nature intérieure.



L’évolution du crabe et ses différentes formes



L’apparition des Brachyoures remonterait au milieu du Secondaire comme en attestent les nombreux fossiles.
A l’origine, essentiellement marins, les crabes ont évolué en de solides formes marcheuses qui, d’abord amphibies, sont parties à la conquête de la terre ferme.




Crabe araignée (Stenorhynchus seticornis). Image Divemasterking 2000



Les formes sont très variées chez les crabes. La carapace peut être ronde, triangulaire ou carrée. L’individu peut être minuscule, comme le crabe « petit-pois » ou volumineux comme le crabe géant d'Australie: jusqu’à 50 cm de large pour plus de 5 kg ! Un record de 14 kg a été signalé !




Image Mean and Pinchy



Le crabe petit pois ou crabe des moules (Pinnotheres pisum vit en couple dans une coquille de mollusque. Ces espèces sont considérées comme un symbole de fidélité conjugale au Japon.
Les pinces (ou chélipèdes) prennent des formes très diverses. Les crabes sont droitiers en général mais comme chez l’homme une minorité est gauchère.




Crabe de Nouvelle-Zélande (Cancer novaezealandiae). image Mollivan Jon



Les pattes peuvent être filiformes ou immenses. Le « crabe araignée géant » (Macrocheira kaempferi), qui vit dans la fosse des Kouriles au Japon, se caractérise par une envergure totale (carapace et pattes déployées) qui atteint presque les 4 mètres.




Crabe araignée géant (Macrocheira kaempferi ). Image Coda



Les crabes présentent donc des formes très diversifiées. Chaque année, on découvre une dizaine d’espèces nouvelles dans les fonds marins.
Certains crabes sont devenus terrestres ou adeptes de l’eau douce.



Portrait général et performances du crabe



Le crabe a toujours 5 paires de pattes dont la première paire est transformée en pinces.
Quand le crabe sort de l’eau, il garde de l’eau dans ses branchies. Pour respirer, il n’utilise donc pas l’oxygène de l’air, mais celui qui est en réserve dans les cavités où sont logées ses branchies.




Les pinces du crabe boxeur (Lybia tessellata) sont en permanence munies d'anémones urticantes qu'il agite pour se défendre. Image Pakmat



La démarche du crabe est caractéristique. Ils se meuvent sur le côté. Cela ne les empêchent pas d’être très rapides.

Au sol, les crabes les plus rapides sont ceux qui appartiennent au genre Ocypode. Leur corps est souvent blanchâtre et ils vivent dans des terriers, creusés dans le sable. Ils en émergent si brusquement qu’on les appelle « crabes fantômes ».

Ils peuvent atteindre une vitesse de 2 m à la seconde.
Le crabe fantôme peut courir jusqu'à 16 km/h. Ces crabes sont utiles pour nettoyer le sable. Cependant, ils s'attaquent également aux oeufs et aux jeunes tortues.




Crabe fantôme. Ocypode cordimana. Image Emblatame



A l’exception des formes terrestres à développement direct, tous les crabes savent nager.


Le mimétisme est un moyen de défense répandu chez les crabes. Planes minutus se fait par exemple véhiculer par des objets flottants ou des organismes marins. Quand il chevauche une tortue de mer des Sargasses, il est brunâtre mais peu adopter une coloration bleue si son « taxi » a cette couleur.




Crabe araignée géant du Japon (Macrocheira kaempferi). Image Megadem



Le crabe a en fait la capacité d’adapter l’état de ses pigments en fonction du fond sur lequel il vit (homochromie) : blanc, noir, bleu, rouge …
Les couleurs sont également utilisées pour la parade sexuelle.




4 pigments différents permettent à ce grapsus grapsus de se colorer pour amadouer les belles. Image Max xx



D’autres crabes préfèrent construire des terriers pour se défendre.


Chez les décapodes, l’accouplement se produit souvent peu après une mue de la femelle. Son exosquelette est alors moins dur. Le squelette vide après la mue est appelé exuvie.




Altergatis integerrimus. Image Budak



Les comportements varient selon les espèces et l’habitat.
La femelle peut pondre jusqu’à 40 000 œufs. Les œufs sont fixés en grappe sous le ventre et y restent jusqu’à leur éclosion.




Larve de crabe



Après l’éclosion, les embryons se transforment d’abord en larves nageuses, puis passent par plusieurs stades larvaires jusqu’à atteindre la forme d’un jeune crabe.
Le crabe mue régulièrement pour pouvoir grandir. Ce mécanisme, très complexe, permet le renouvellement périodique de l’exosquelette et d’une partie du squelette interne.



Le chant du crabe



Les sons émis par un crabe peuvent consister en une vraie stridulation obtenue par frottement des pattes entre elles ou sur la carapace.


Les Uca frappent les deux chélipèdes contre la carapace, tapent au sol comme sur un tambour, et produisent également des chuintements en respirant.


La fréquence des sons augmente si un mâle agressif ou une femelle approchent.




Image Cellah



Nul doute que les crabes communiquent par voie orale même si nous n’avons pas encore décrypté leur langage.

Par exemple, un mâle, à l’intérieur de son terrier, produit des sons plus hauts de 2 à 6 décibels qu’un mâle qui se trouve près de l’orifice.
Chaque espèce semble posséder son propre langage.



Les crabes terrestres



La totale adaptation du crabe à la vie terrestre est liée à l’accroissement de la chambre branchiale et à la transformation des branchies en sacs pulmonaires ou pseudopoumons.
Ainsi, le crabe des zones arides d’Australie (genre Holthuisana) utilise des branchies en présence d’humidité mais il est de plus équipé de poumons.




Crabe du désert australien



Les crabes terrestres ont su également adapter leur alimentation : fruits et végétaux sont au menu.
Il existe également des crabes arboricoles. Le « crabe de mangrove » du genre Goniopsis patauge dans la vase mais a horreur de l’eau.

Quand la marée monte, il s’accroche aux racines et monte aux arbres à reculons.




Crabe bleu (Cardisoma hirtipes) . Image Stephanie sas
Le crabe arboricole du genre Aratus escalade les troncs jusqu’à 6 m de haut.



Des pinces redoutables pour un menu varié



Les crabes marins sont des carnivores dont le menu principal est constitué de mollusques gastéropodes. Chacune des pinces est spécialisée dans ce type de repas :

L’une, munie d’une grosse dent, est utilisée comme un casse-noix pour ouvrir et briser la coquille

L’autre, aux doigts effilés, sert à extraire la chair

 

Image Max xx



Les crabes amphibies se nourrissent des débris organiques trouvés dans la vase ou dans le sable qu’ils filtrent.

La pince, souvent en forme de cuillère, sert à prélever le sable puis les pattes-mâchoires, couvertes de soie, filtrent la nourriture.




Image Ipper + Janine



Les crabes Ocypode sont friands d’œufs de tortues et des jeunes tortues. Ils leur tordent le cou avant de les déguster.
Les crabes plus terrestres sont détritivores. Ils se nourrissent de résidus organiques végétaux et animaux.




Crabe de cocotier (Birgus latro). Image Fearless Rich



Enfin, certaines espèces sont charognards et toute carcasse peut les alimenter.


L’Anomoure Birgus latro, baptisé « crabe des cocotiers » est célèbre pour ses ascensions jusqu’au sommet des arbres et son goût immodéré pour les noix de coco.



Le tourteau



Cancer pagurus peut peser jusqu’à 5 kg. Le tourteau est l’un des plus gros crabes des côtes d’Europe.
Ils sont généralement brun rougeâtre. Mais, les mâles changent de couleur selon l’heure, la saison ou les marées.




Image Free Cat



C’est une espèce nocturne carnivore, prédatrice de mollusques. Les jeunes et les immatures vivent à basse mer et à faible profondeur, sous les pierres et peuvent même s’ensabler.
Les plus âgés vivent plus au large.



Des crabes toxiques



Certains crabes peuvent provoquer, chez l’homme, des dérèglements graves, voire la mort. Dans les régions tropicales de l’Indo-Pacifique, on ne pêche jamais le crabe de récif aux yeux rouges (Eriphia sebana).

Aux îles Cook, le crabe marin à carapace blanche (Demania toxica) est considéré comme le plus vénéneux des animaux marins.
A Hawaï, les pêcheurs surnomment « crabe poison », la grande Dromie (Dromidiopsis dormia).




Ce crabe corallien est toxique . Image Budak



On sait aujourd’hui que la plupart des crabes toxiques sont issus de la famille des Xanthidés. Ce sont des crabes colorés qui vivent dans les eaux peu profondes ou associés aux récifs coralliens.




Crabe coralien (Trapezia rufopunctata) est très toxique. Image Nemo's Great Uncle



Le plus répandu et le plus mortel est le crabe tacheté des rochers (Zosimus aeneus).


On comptabilise une dizaine d’espèces toxiques mais la liste n’est pas exhaustive.











Distribution géographique



Les Crustacés marins et les Crustacés d'eau douce doivent être étudiés séparément au point de vue de leur dispersion sur le globe.



Crustacés marins.



Les Crustacés marins à l'âge adulte sont, pour la plupart, des habitants des rivages, et leur répartition géographique paraît soumise aux mêmes lois que celles des autres animaux marins, c.-à-d. qu'elle dépend en grande partie de la température et de la direction des courants. Dana admet trois grandes zones climatologiques dont les limites sont établies d'après les lignes isocrymales (c.-à-d. de plus grand froid) de chaque localité :



1° zone froide;
2° zone tempérée;
3° zone torride.



Ces zones se répètent des deux côtés de l'équateur, ce qui donne cinq zones, en allant d'un pôle à l'autre (zone froide Nord, zone temperée Nord, zone torride (tropicale), zone tempérée Sud, zone froide Sud).


Le même auteur divise ensuite les Crustacés marins en cinq grandes régions qui sont :



1° la région occidentale ou américaine qui comprend toutes les côtes des deux Amériques sur Atlantique comme sur le Pacifique
;


2° la région africano-européenne comprenant les côtes de l'Europe et de l'Afrique baignées par l'Atlantique et les mers intérieures qui en dépendent;


3° la région orientale (ou indo-pacifique) qui s'étend de la mer Rouge et de Madagascar aux îles Hawaii et à la Nouvelle-Zélande;


4° et 5° une région arctique et une région antarctique pour les mers polaires.



Ces cinq grandes régions sont subdivisées en sous-régions d'après les zones ci-dessus indiquées et en provinces locales assez nombreuses.



La région orientale est la plus importante de toutes, car elle possédait (en 1853, époque du travail de Dana) cent quinze genres propres de Crustacés et dix-neuf seulement en commun avec la région africano-européenne. Celle-ci a seulement dix-neuf genres propres et huit en commun avec l'Amérique. Enfin, quarante-sept genres sont exclusivement des côtes d'Amérique (région occidentale), dont quinze sont communs aux deux océans qui la baignent; vingt-six sont de la côte Ouest et six de la côte Est. On voit que les deux rives de l'Atlantique sont plus distincts (huit genres communs seulement) que les deux versants de l'Amérique (quinze genres communs). De plus, quarante genres sont représentés dans toutes les régions.



Le nombre des espèces en général ne paraît pas plus considérable dans la zone tropicale que dans les zones tempérées et froides. Les Brachyures, cependant, qui sont les plus élevés des Crustacés, paraissent faire exception par leur abondance sous les tropiques, mais les types de grande taille, notamment parmi les Maïadae et les Macroures, sont de la zone tempérée (Macrocheira, Homarus).



- Huit espèces, appartenant aux genres Grapsus, Acanthopus, Plagusia, Bernhardus, Crangon, Gonodactylus, peuvent être considérées comme cosmopolites.


La vaste dispersion de certains types est remarquable : parmi les Lysianassinae une espèce du détroit de Magellan paraît identique à une espèce du Spitzberg; les Caprellidae ont également des espèces communes aux deux hémisphères. Certaines espèces se trouvent dans des localités fort éloignées et manquent dans les localités intermédiaires (Afrique du Sud et îles Hawaii, Afrique du Sud et Japon). Plagusia tomentosa habite l'Afrique australe, la Nouvelle-Zélande et les côtes du Chili; Cancer Edwardsii, ces deux dernières localités.



Les genres Latreillia, Ephyra, Syciona se trouvent dans la Méditerranée et au Japon, mais non dans les localités intermédiaires; des espèces voisines des genres Palaemon, Portunus et Cancer habitent l'Europe et la Nouvelle-Zélande. On doit expliquer cette vaste dispersion par l'action des courants marins qui emportent au loin les larves pendant leur vie pélagique et la disjonction de certains genres et de certaines espèces par des extinctions partielles ni se sont produites, dans les temps géologiques, sous l' influence de causes locales, séparant ainsi les diverses colonies d'espèces primitivement cosmopolites.



Distribution bathymétrique



On trouve des Crustacés depuis la zone des marées jusqu'aux plus grandes profondeurs, de sorte qu'au lieu de dire que les Crustacés sont des animaux de rivages, il serait plus exact de dire que ce sont des animaux vivant sur le fond des mers. Les Copépodes sont à peu près les seuls Crustacés que l'on puisse considérer comme pélagiques, c.-à-d. vivant à la surface à l'âge adulte : tel est le Cetochilus australis, qui forme dans l'Océan Pacifique d'immenses bancs de couleur rougeâtre servant à la nourriture des baleines. Les dragages effectués à de grandes profondeurs, où la température est sensiblement uniforme, ont montré que des types considérés comme arctiques (Lithodes), se retrouvaient sous les tropiques à des profondeurs de 1000 m.
Les zones bathymétriques établies par E. Forbes, ont chacune leur population carcinologique.



Ces quatre zones sont :



1° zone littorale;
2° zone des laminaires;
3° zone des coralliaires;

4° zone des coraux de mers profondes, auxquelles il convient d'ajouter une cinquième (zone abyssale) pour les animaux qui vivent à plus de 200 m de profondeur.



On trouve des Crustacés jusqu'à 4000 m (Pagurus abyssorum). Ces Crustacés qui vivent dans une obscurité presque complète n'en sont pas moins souvent parés de couleurs vives (rouge carmin, orange, bleu indigo); ils ont des yeux souvent très développés (Cystisoma Neptuni, par 2200 m), et quelquefois des organes lumineux (Gnathophausia Zoe, par 1200 m). D'autres sont aveugles (Nephropsis Agassizii). Certains types sont remarquables par leur taille relativement gigantesque pour le groupe auquel ils appartiennent : Gnathophausia goliath (des Schizopodes), Bathynomus giganteus (des Isopodes). D'autres semblent les derniers représentants de types qui n'étaient précédemment connus qu'à l'état fossile : tels sont les Polycheles, Décapodes Macroures proches voisins des Eryon de l'époque jurassique.



Crustacés d'eau douce.



Presque tous les groupes de Crustacés ont des représentants dans les lacs et les fleuves. Les plus grands et les plus remarquables de ces habitants des eaux douces sont les Ecrevisses (Astacinae, du groupe des Macroures) et des Crabes (Telphusa) du groupe des Brachyures. Ces deux types descendent évidemment de Crustacés primitivement marins et ont encore de proches parents parmi ces derniers. Les Ecrevisses n'habitent que les régions tempérées, ce qui s'accorde avec la prédominance des Macroures marins dans ces mêmes régions. Les Astacinae proprement dits (ou Potamobiidae sont de l'hémisphère boréal, les Parastacinae de l'hémisphère austral. Parmi ces derniers le Parastacus serratus d'Australie atteint la taille de nos Homards. Les Telphuses, ou Crabes d'eau douce, sont au contraire des régions tropicales, ce qui s'explique également par la prédominance numérique des Brachyures dans ces régions. Telphusa, Paratelphusa et Hydrotelphusa sont de l'ancien continent, Boscia et Epiloboceras sont américains. Certains Crustacés du groupe des Crabes (Gecarcinus) et de celui des Crevettines (Orchestes) se sont habitués à vivre à terre et sont amphibies, mais les seuls Crustacés véritablement terrestres sont des Isopodes du groupe des Cloportes (Oniscidae) qui sont cosmopolites.



Paléontologie des Crustacés



Les Crustacés sont représentés dans les couches paléozoïques les plus anciennes (cambrien)  par les Ostracodes (Leperdita) et les Phyllocarida (Hymenocaris), groupes encore vivants. Les Cirrhipèdes datent du silurien, ainsi que les Amphipodes. Les Isopodes ne remontent pas au delà du dévonien et sont représentés, à l'époque carbonifère, par des types de grande taille : Acanthotelson, Arthropleura, constituant une famille distincte complètement éteinte. Le genre jurassique Archaeoniscus appartient aux Aegi. dae. Les Cloportes (Oniscidae) terrestres se montrent dans le tertiaire.


Les Décapodes ne sont pas connus avec certitude avant le dévonien (Palaeopalaemon) et le carbonifère (Anthrapalaemon); les Macroures ont précédé les Brachyures. Les Eryonidae jurassiques constituent une famille que l'on a longtemps crue complètement éteinte, mais dont quelques représentants vivent encore, comme nous l'avons dit plus haut, dans le fond des Océans. Les Astacomorpha (Astacus, Homarus) apparaissent dans le jurassique (Eryma), et les véritables Ecrevisses dans le crétacé et plus sûrement dans le tertiaire. Les Brachyures (Crabes), les plus modifiés des Décapodes, ne se montrent que dans le crétacé, car les genres Palaeinachus, Prosopon et autres de l'époque jurassique sont très douteux. Le genre Cancer date de l'époque éocène.


L'origine des différents types de Crustacés peut être considérée comme polyphylétique ou comme se confondant primitivement avec celle des autres Arthropodes. Cependant, on peut admettre que tous les Malacostraca (Isopodes, Amphipodes, Décapodes, etc.), dérivent d'un type ancestral commun, et les Brachyures sont évidemment des types très modifiés des Macroures.








Caractères généraux



On peut définir les Crustacés comme des Arthropodes à respiration branchiale, munis de deux paires d'antennes, chez lesquels chaque anneau porte, au côté ventral, une paire d'appendices articulés; les téguments, formés de chitine sont imprégnés de matière calcaire, qui leur donne une grande dureté, et c'est cette dernière particularité qui leur a valu leur nom. Comme chaque fois qu'il s'agit de définir un groupe nombreux d'animaux, il faut noter ici que chacun de ces caractères, en particulier, peut se trouver infirmé.







Fig 1 -Gammarus pulex (Crevette des ruisseaux). - a, tête (les sept anneaux qui la forment sont fondus en une seule pièce); 8 à 14, anneaux du thorax; 15 à 21, sept anneaux de l'abdomen; at, antennes de la première paire; at', antennes de la seconde paire; 7', appendice représentant une patte-mâchoire; 8'-14', les sept paires de membres thoraciques; 15-20', les six paires de pattes abdominales.


En général, on peut compter chez les Crustacés vingt anneaux, portant chacun des appendices; mais, d'une part, on peut assez souvent constater une réduction plus ou moins prononcée de ce nombre d'anneaux et, d'autre part, on les voit parfois se multiplier et atteindre un chiffre double : nous citerons des exemples de ces modifications à propos des Cladocères, Ostracodes (réduction), Branchiopodes (augmentation du nombre). Tous les anneaux restent parfois distincts, malgré leur nombre et, d'autres fois, ils se soudent ou se fusionnent, de façon à n'être plus marqués que par leurs appendices (fig. 1 et 2). Il y a, au reste, tous les passages entre ces types variés. Chez la plupart des Crustacés, les anneaux qui forment la tête se soudent entre eux avec le thorax, pour donner naissance à ce que l'on appelle le céphalothorax, mais il est des espèces, même parmi celles qui sont très élevées en organisation, chez lesquelles les anneaux céphaliques restent presque tous distincts; on peut compter sept anneaux céphaliques, dont l'un porte les yeux, les deux suivants les antennes et les autres les pièces buccales. Les yeux sont d'ordinaire composés : ils peuvent avoir la cornée lisse ou présenter des facettes; parfois, on voit des cristallins très distincts les uns des autres, à la périphérie de l'organe; les deux yeux peuvent se fusionner et donner l'apparence d'un organe impair, comme chez beaucoup d'Entomostracés; on rencontre parfois aussi des yeux simples, comme chez les Cyames, Apus, etc., qui possèdent d'ailleurs, en même temps, des yeux composés. Fait remarquable, chez certaines espèces des grandes profondeurs, les yeux peuvent être remplacés par des épines plus ou moins développées. Enfin, un certain nombre d'espèces, parmi les Crustacés qui vivent dans les lieux obscurs, sont dépourvues de tout appareil oculaire.







Fig 2 - Squilla maculata. - a, tête dont deux anneaux sont distincts; 1, premier anneau céphalique; 2, second anneau céphalique; c, carapace, correspondant aux anneaux 5 à 9; 10, dixième anneau dont une portion seule est visible; at, antennes internes; at', antennes externes; 7', première patte-mâchoire; 8'-14', les sept paires de pattes thoraciques; 15'-20', pattes abdominales.


Les antennes des Crustacés, au nombre de deux paires, sont extraordinairement variables par tous leurs caractères; ce sont d'ordinaire des sortes de fouets grêles et articulés, sièges du toucher; leurs fonctions, au reste, peuvent varier comme leur forme, et ces organes peuvent s'adapter à la nage, devenir des instruments de préhension, ou se transformer en appareils de fixation. L'appareil buccal est en règle générale formé de nombreuses pièces, mais il n'y a absolument rien de fixe à cet égard et les éléments qui le forment peuvent être plus ou moins réduits. Chez les formes élevées (fig. 3), on peut trouver, en outre de la lèvre supérieure, une paire de mandibules, pourvues d'un palpe articulé et deux paires de mâchoires de structure compliquée. Ces trois paires d'organes appartiennent aux quatrième, cinquième et sixième segments céphaliques et correspondent aux mandibules, mâchoires et lèvre inférieure des Insectes. Il s'ajoute fréquemment à cet appareil, chez les formes les plus différenciées, deux, trois et même cinq paires de pattes, appartenant aux anneaux suivants et qui se transforment en appendices buccaux, mais dont la nature primitive est pleinement démontrée.







Fig 3 - Pièces buccales de l'Ecrevisse. - a, mandibule (4e anneau); b, première mâchoire (5e anneau); c,seconde mâchoire (6e anneau); d, première patte-mâchoire(7e anneau); e, deuxième patte-mâchoire (8e anneau) f, troisième patte-mâchoire (9e anneau).


Le thorax est typiquement formé de sept anneaux, plus ou moins nettement visibles, plus ou moins soudés entre eux et avec la région céphalique; les sept paires d'appendices qu'il porte présentent, suivant les genres, les modifications les plus variées : ils peuvent constituer des organes de marche, de natation, de préhension, de respiration, de tact, de fixation, etc., tous différents les uns des autres; leurs changements de forme sont si étendus qu'il ne peut être question de les étudier ici et que nous n'en parlerons qu'à propos des différents types chez lesquels il est plus intéressant de les examiner. L'abdomen est formé de six anneaux ; beaucoup d'auteurs admettent cependant l'existence d'un septième anneau terminal, rudimentaire, important en taxonomie pour les caractères qu'il présente et qui reçoit le nom de telson; l'abdomen est aussi très variable par ses caractères, même si on ne le considère que chez les formes élevées tout le monde sait, par exemple, que la partie du corps repliée et que l'on appelle vulgairement la queue chez les Crabes, n'est autre chose que l'abdomen, si développé au contraire chez des formes voisines, comme les Homards et Langoustes. Aussi n'y a-t-il pas lieu de s'étonner si, chez certaines formes (Aselles, par exemple) il est réduit à une seule pièce, encore très large à la vérité, et si, chez d'autres (Caprelles, Cyames), il est réduit à un ou deux petits tubercules : c'est le thorax qui prend la prédominance dans ces derniers cas. Les anneaux abdominaux portent aussi chacun une paire d'appendices, mais on peut appliquer à ces organes ce que nous avons dit des pattes thoraciques : ils peuvent présenter les variations les plus étendues.







Fig 4 - Système nerveux d'un crustacé Macroure (Ecrevisse). - a, anus; an, nerf entonnaire; a'n, nerf antennulaire; c, commissure oesophagienne; gn1, ganglion sus-oesuphagien; gn2, ganglion sous-oesophagien; gn6, cinquième ganglion thoracique; gn7 dernier ganglion thoracique; gn13, dernier ganglion abdominal; œs, section transversale de l'œsophage; n, nerf optique; sa, section transversale de l'artère sternale; sgn, nerf stematogastrique.


Il faut ajouter, à la suite de cette longue revue des modifications que peuvent présenter les anneaux du corps des Crustacés, qu'il existe des formes (ex. les Lernées), chez lesquelles toute trace de division du corps disparaît : l'animal est alors vermiforme. Le système nerveux des Crustacés a la disposition générale qu'il présente chez les autres Arthropodes normaux; il est situé, pour sa plus grande masse, au côté ventral du corps; une paire de ganglions existe pour chaque anneau et des filets nerveux les réunissent, formant deux chaînes parallèles, plus ou moins nettement soudées entre elles et qui courent dans toute la longueur du corps, se rendant vers l'oesophage; en ce point les deux chaînes nerveuses se relèvent et, embrassant l'oesophage, viennent se perdre à la partie supérieure dans les ganglions céphaliques (fig. 4). D'une manière générale, on peut dire que le système nerveux que nous venons de décrire, suit toutes les modifications que peuvent présenter les anneaux et que ses différentes parties peuvent entrer en plus ou moins complète coalescence. C'est chez les Crabes que le maximum de coalescence est nécessairement réalisé (fig 5).







Fig 5. - Chaîne ganglionnaire d'un Crabe (Carcinus maenas). - gc, ganglions cérébroïdes c, connectif constituant le collier oesophagien; cm, commissure caractéristique des Crustacés; gth, ganglions thoraciques; os, ouverture livrant passage à l'artère sternale.


Des ganglions céphaliques, soudés en une seule masse, se détachent tous les nerfs des organes des sens. Il existe aussi, chez les Crustacés élevés en organisation du moins, un système nerveux dit de la vie végétative. Nous avons dit plus haut quelques mots des organes du tact et de la vision; nous aurons peu de chose à dire ici sur les autres organes des sens. L'appareil de l'ouïe est localisé, chez les espèces supérieures, dans le premier article des antennes antérieures; il varie de structure, mais est toujours excessivement simple : il peut avoir, chez d'autres formes, un siège tout différent et être situé, par exemple, dans les lamelles caudales; il est inconnu chez un très grand nombre de types. La faculté de percevoir les odeurs existe aussi chez les Crustacés, parfois même elle est très développée; les organes de ce sens semblent être situés sur les antennes antérieures et revêtir l'aspect d'appendices de forme plus ou moins conoïdes, plus ou moins semblables à des poils, mais toujours en saillie.


L'appareil digestif des Crustacés libres est complet; il peut être très réduit chez les formes parasites. Chez les types supérieurs (fig. 6), il commence par un oesophage court et large, muni de valvules et d'un appareil musculaire puissant. L'estomac, de forme arrondie, présente à son intérieur un système de plaques très dures, de nature chitineuse, d'agencement compliqué, qui jouent un rôle important dans la trituration des aliments et sont très variables suivant les cas; des glandes variées déversent leur produit dans le tube digestif : leurs homologies ne sont pas toujours faciles à établir; la plus volumineuse, sinon la plus connue, est celle que l'on trouve si développée chez les Crabes, par exemple; elle est de couleur jaune et on l'appelle vulgairement le foie; un autre système de glandes digestives bien développé, du moins chez les types élevés, est formé par les longs tubes grêles appelés appendices pyloriques, qui débouchent à la partie antérieure de l'intestin moyen.







Fig. 6. - Appareil digestif de l'Ecrevisse. - oe, oesophage; v, contour de l'estomac; v', les gastrolithes (vulgairement yeux d'écrevisse); v", foie; i, intestin; r, rectum ; a ouverture anale.







Fig. 7. - Schéma du système circulatoire des Crustacés Décapodes (Homard). -  ac, antennes internes; ae, antennes externes; o, oeil; t, telson; c, coeur; pc, péricarde; ac, artère céphalique; ao, artères ophtalmiques; aa, artères antennaires; ap, artère postérieure; at, bifurcation de artère abdominale se rendant au telson; as, artère sternale; av, artère sternale antérieure; ai, artère abdominale inférieure; br, branchies; v, sinus médian abdominal; v', sinus médian thoracique; vbr, canaux branchiocardiaques. - Les flèches indiquent la direction du cours du sang.


L'appareil circulatoire des Crustacés nous arrêtera aussi un instant. Il est facile, en enlevant avec quelque précaution la carapace d'un Crabe vivant, par exemple, de voir le coeur, organe de forme polygonale, bien reconnaissable à ses contractions rythmiques; le coeur est enveloppé d'un péricarde dans lequel arrive, par un système de vaisseaux, le sang qui provient des branchies; des ouvertures en nombre variable permettent au sang contenu dans le péricarde d'arriver dans le coeur qui va le chasser dans les artères; le retour du sang dans le péricarde, pendant la contraction du coeur, est empêché par les bords des ouvertures de communication de ce dernier, qui jouent le rôle de valvules en s'appliquant l'un contre l'autre. Le mécanisme cardiaque est toujours le même, quelle que soit la forme du coeur, et cette forme est très variable. Les artères, plus ou moins nombreuses, qui partent du cœur ne se terminent pas, après s'être ramifiées, dans un système capillaire qui se rattacherait aux veines : le sang tombe dans les lacunes, entre les organes et c'est dans les lacunes que les veines puisent le sang qu'elles doivent conduire aux branchies (fig. 7). L'appareil circulatoire des Crustacés, comme on peut s'y attendre, va se dégradant de plus en plus, au fur et à mesure que l'on descend vers les formes inférieures. Le sang, dont la couleur est très variable, contient le plus souvent de nombreux éléments amiboïdes; il est coagulable chez les espèces élevées. La respiration des Crustacés se fait très généralement à l'aide des branchies et même, dans les cas où ces animaux sont adaptés à la vie terrestre, comme certains Crabes, des modifications spéciales de la cavité branchiale viennent maintenir l'humidité des lamelles respiratoires; en d'autres cas, chez certains Cloportes, par exemple, l'existence se passe dans un milieu suffisamment humide pour permettre ce mode de respiration.



Reproduction



La reproduction des Crustacés se fait par des oeufs; chez certaines formes, fréquentes dans les eaux douces, les mâles sont très rares, ou sont inconnus à certaines époques de l'année, aussi fait-on rentrer dans la parthénogénèse leur reproduction à ces moments-là, ou même leur mode de reproduction habituelle. Les sexes sont séparés en règle générale (exception, Cirrhipèdes, Cymothoïdes); il arrive souvent que le dimorphisme sexuel soit considérable, au point que, pour certains types, les mâles et les femelles ont été décrits comme formant des genres différents (Ancée, par ex.). C'est surtout chez les parasitesque s'exagèrent ces différences (Cirrhipèdes, Bopyre, etc.).